Introducción
Uno de los factores primordiales para la producción eficiente en explotaciones agrícolas y pecuarias es el buen manejo de los fertilizantes y las aplicaciones que de ellos se hagan.
“Micorrizar” es un producto biológico que facilita la absorción de los nutrientes presentes en el suelo y los que se aplican a él.
Los hace disponibles para la planta en forma rápida y eficiente por periodos prolongados; debido a la asociación benéfica mutualista hongo-planta.
Las Micorrizas se han convertido en una relación de carácter obligatorio como las Ectomicorrizas en pinos y cipreses y las Endomicorrizas en la gran mayoría de especies cultivadas en el trópico.
La Micorriza Vesículo Arbuscular evoluciono en los trópicos y debido a su alta diversidad en especies hospederas se esparció por todo el planeta. La presencia de las Micorrizas desde- los polos hasta las selvas tropicales y desiertos lleva a pensar, contradiciendo las primeras visiones, que su presencia es regla y no excepción. En el 96% de las especies cultivadas se forma la relación planta – hongo o raíz – hongo conocida como Micorriza Vesículo Arbuscular.
Las plantas para su crecimiento, desarrollo y producción necesitan 13 nutrientes naturales los cuales se dividen en tres grupos: Primarios, Secundarios y Micronutrientes; de ellos el Nitrógeno, Fósforo y Potasio son Primarios el Calcio, Magnesio y Azufre son Secundarios y el Boro, Cloro, Cobre, Hierro, Manganeso, Molibdeno y Zinc son Micronutrientes o elementos menores.
La fuente natural de estos elementos es el suelo. Para comprender la productividad del suelo se deben reconocer las relaciones suelo -planta existentes.
Las funciones que cumplen cada uno de estos elementos son las siguientes
Nitrógeno (N): Elemento del crecimiento, aumenta el vigor general de la planta.
Fósforo (P): Estimula el desarrollo de la raíz, interviene en la formación de órganos de reproducción y maduración de frutos.
Potasio (K): Controla y regula la actividad de varios elementos minerales. Limita la transpiración.
Calcio (Ca): Influye en forma indirecta en los rendimientos al reducir la acidez de los suelos, mejora crecimiento de las raíces.
Magnesio (Mg): Es un mineral constituyente de la clorofila, está involucrado activamente en la fotosíntesis.
Azufre (S): Es necesario en la formación de la clorofila, promueve la formación de nódulos para fijación de N.
Boro (B): Importante en el desarrollo de la raíz.
Cloro (C1): Involucrado en las reacciones energéticas de la planta.
Cobre (Cu): Juega papel importante en el control de la humedad y en el crecimiento de hojas y tallos.
Hierro (Fe): Elemento asociado con la producción de clorofila.
Manganeso (Mn): Influye en la asimilación del Fósforo, Calcio y Magnesio.
Molibdeno (Mo): Necesario para convertir las formas inorgánicas de P a formas orgánicas en la planta.
Zinc (Zn): Interviene en la síntesis de la clorofila y estimula el vigor de la planta.
Las deficiencias de estos elementos en las plantas pueden presentarse por la no absorción por parte de las raíces, las cuales no se desarrollan adecuadamente para tomar los nutrientes y trasladarlos hacia toda la planta. Mediante el micelio externo del hongo la raíz micorrizada explora un volumen más grande del suelo para la absorción de nutrientes que una raíz no micorrizada, especialmente elementos como: P, N, K, Zn, Cu, S, Mo, B. El hongo transporta los nutrientes a través del micelio hacia la raíz y los intercambia en las células epidérmicas de la misma por carbohidratos (Producto de la fotosíntesis) que requiere para su desarrollo. No absorbe del suelo otras fuentes de nutrientes que están disponibles para raíces no micorrizadas.
Como se dijo anteriormente estos elementos están disponibles para la planta en el suelo pero no son aprovechados. Al utilizar Micorrizas la planta amplía su área radicular lo que le permitirá “capturar” nutrientes necesarios para su nutrición.
Los costos de fertilizantes ocupan un renglón de importancia en la agricultura moderna.
Fertilizaciones excesivas con fertilizantes simples ocasionan desequilibrio en la acción de otros nutrientes. Al aplicar constantemente N-P-K hacen que la planta consuma del suelo nutrientes Secundarios y Micro nutrientes lo que ocasiona su escasez.
Al aplicar Micorrizas se aumenta la eficiencia de la planta para tomar nutrientes, lo que implica el menor uso de fertilizantes químicos.
Biología de la micorriza Versículo Arbuscular
Definición
Las Micorrizas son asociaciones simbióticas mutualistas entre las raíces de las plantas superiores y algunos hongos benéficos, habitantes naturales del suelo (Sánchez, 1990).
La micorriza no es el hongo solo, ni la raíz sola sino la combinación de ambos, los dos forman un equipo de trabajo (Burbano 0.H., 1.989)
Clasificación
La asociación simbiótica de la Micorriza se presenta prácticamente en todas las especies vegetales pudiéndose diferenciar dos grupos: según la especie vegetal y el grupo de hongo con que se relaciona, estos son:
Micorrizas Ectotróficas 0 Ectomicorrizas
Es la asociación que forman algunos hongos Basidiomicetos y las raíces de los pinos y especies Forestales.
En este caso el hongo no penetra a las raíces, sino que forma un velo o malla (Red de Hartig) (Azcón – Aguilar y Barea 1.980) alrededor de éstas, haciendo las veces de pelos radicales (Cannon, 1989).
Micorrizas Endotroficas 0 Endomicorrizas
Es la asociación en la cual las hifas fúngicas invaden las partes jóvenes de las raíces y colonizan ínter e intracelularmente el parénquima subepidermico. (Sieverding, 1989).
Se presentan dos tipos: Las endomicorrizas presentes en Orquídeas y Ericáceas, formados por algunos hongos Ascomicetos y Basidiomicetos y un tipo especial llamado Micorriza Vesículo-Arbuscular (M.V.A.), el más extendido a nivel mundial, en todos los climas, suelos y en la mayoría de las especies vegetales cultivadas: Café, Cítricos, Soya, Maíz, Fríjol, Sorgo, Caña de Azúcar, Maracuyá, etc. (Sánchez, 1.990)
La Micorriza vesículo-arbuscular (M.V.A.)
En la Micorriza Vesículo-Arbuscular (M.V.A.) el hongo simbionte crece ínter e intracelularmente y da origen a estructuras llamadas Vesículas, cuya función es almacenar sustancias de reserva.
Intracelularmente se producen unas hifas ramificadas llamadas Arbúsculos, a través de las cuales ocurre en su mayor parte, el intercambio de nutrientes planta – hongo.
Simultáneamente, en la Rizosfera el Micelio del hongo forma una red especializada altamente eficaz para captar nutrientes minerales de la solución del suelo y transportarlos a la planta (Sánchez, 1989 y Sieverding, 1989). De esta manera, los dos organismos asociados se benefician directamente. La planta por su parte, tiene asequibles nutrientes que al no estar presente su socio, no estaría en capacidad de extraer; y el hongo a su vez, asegura una fuente de energía y un hábitat protegido de los fenómenos de antagonismo que se desarrollan en la Rizosfera. (Sánchez, 1990).
Las M.V.A. Pertenecen a los hongos Ficomicetos, de la familia Endogonacea, orden Endogonales, clase de los Zigomicetos.
Se conocen varios géneros de hongos que forman simbiosis M.V.A. Ellos son: Glomus, Entrophospora, Gigaspora, Sclerocystis, Scutellospora y Acaulospora.
Etapas de la simbiosis
Dentro del proceso coevolutivo de los microorganismos que interactúan con las raíces de la plantas, analizaremos las diferentes etapas o pasos que ocurren en la relación planta Micorriza Vesículo Arbuscular.
Etapa A de infección (Penetración)
La raíz de una planta susceptible, puede infectarse con M.V.A. siempre y cuando esté presente una estructura infectiva del hongo, la cual, es estimulada a germinar, crecer y entrar en contacto con los pelos absorbentes. Se consideran órganos o unidades infectivas las esporas y otras estructuras del hongo u otra raíz ya infectada. Bajo condiciones favorables la infección puede ocurrir en 2-3 días (Sieverding, 1989).
Etapa B de colonización y distribución
Una vez el hongo ha invadido la raíz, se distribuye en ella, creciendo inter e intracelularmente, invadiendo toda la corteza de la raíz. Además forma los órganos característicos antes mencionados: Micelio interno, Arbúsculos y Vesículas. La duración del proceso de distribución depende del ambiente, de la especie vegetal y por supuesto del hongo, tardando de 10 días hasta varias semanas (Sieverding, 1989).
Etapa C de estabilización 0 efectividad.
Simultáneamente a la formación de estructuras internas (Etapa B), el hongo forma Micelio externo; órgano a través del cual absorbe los nutrientes y los transporta a la raíz y es, en este momento, cuando la simbiosis empieza a funcionar en forma benéfica para la planta. La efectividad de la simbiosis se expresa por el beneficio que tenga la planta, factor que, obviamente, es de interés primordial para el agricultor. (Sieverding, 1989).
Etapa d de reproducción
De 1-4 meses después de la etapa C, el hongo empieza a reproducirse formando esporas asexuales en el Micelio Externo. Las esporas son consideradas los órganos de supervivencia del hongo por largo tiempo en el suelo especialmente en épocas que no hay hospedero a su alcance (Sieverding, 1989).
Beneficios de la simbiosis
Modificaciones fisiológicas de la planta
Las Micorrizas pueden ser analizadas en función a la relación suelo planta y hongo. Se presentan modificaciones fisiológicas en la penetración y distribución del hongo en las raíces tales como:
- Aumento de la actividad nuclear de la masa citoplasmática, generación de nuevos organelos y del grado de vacuolación de las células corticales.
- Aumento de la diferenciación de los tejidos vasculares.
- Aumento de la tasa fotosintética.
- Incremento de la síntesis de proteínas, de clorofila y de sustancias de crecimiento y metabolitos secundarios.
- Activación de los sistemas enzimáticos.
- Favorecimiento de la absorción y traslocación de nutrientes y agua.
El establecimiento del hongo representa un drenaje de fotosintatos desde la parte aérea hasta la zona radical, donde la mayor parte es tomada por el simbionte para la obtención de energía metabólica, asegurando a través de esta vía su mantenimiento y desarrollo.
Las hifas absorben el Fósforo (P) del suelo a través de un proceso activo el cual después de ser transferido para la planta es transportado hasta el xilema y traslocado hacia las otras partes del vegetal, principalmente a las hojas donde desempeña un papel importante en la nutrición.
Efectos nutricionales.
Este efecto nutricional es muy complejo y pueden resultar diversos mecanismos:
- Aumento de la superficie de absorción y exploración de suelo físico.
- Aumento de la capacidad absortiva de la raíz (fisiológico).
- Absorción de nutrientes disponibles no accesibles a raíces no micorrizadas directamente por las hifas, o indirectamente a través del desarrollo de las raíces.
- Almacenamiento temporal de nutrientes en la biomasa fúngica o en las raíces evitando su inmovilización química, biológica o lixiviación de estos nutrientes.
- Favorecimiento de la actividad de MOSP (Microorganismos Solubilizadores de Fósforo), MECV (Microorganismos Estimuladores de Crecimiento Vegetal) a través de la rizosfera.
- Ayuda a la toma de Nitrógeno por vía asociativa con MFBN (Microorganismos Formadores de Bacterias Nitrificantes).
- Disminución de efectos adversos de pH, Al, Mn, metales pesados, salinidad, estrés hídrico y ataque de patógenos del sistema radical.
Efectos protectantes contra patógenos
Ejerce un control preventivo de la severidad de la infección por distintos patógenos a través de la disminución o erradicación en algunos casos de los daños provocados por estos. Esta respuesta pudiera estar indirectamente relacionada con el estado nutricional de la planta así como el vigor en su crecimiento.
Los primeros estudios revelaron que “Tenores elevados de clorofila, arginina, citrulina, compuestos fenólicos y engrosamiento en la pared celular de las células de las raíces colonizadas, conferían a la planta una mayor resistencia a las diferentes enfermedades”. Estudios más recientes confirman lo anterior considerando a las M.V.A. como “Agentes Atenuantes” del estrés causado por los diferentes patógenos.
Tabla Nº 1. Resultados obtenidos con el uso de las M.V.A. frente a distintos patógenos:
Tomado de Seminario Agricultura Orgánica UNISARC 8 – 12 Noviembre 1.993
Producción de agregados de suelo
A través de la producción de hifas externas se aportan considerables cantidades de agregados en el suelo por la producción de polisacáridos viscosos provenientes de la rizosfera.
Trabajos efectuados en Cuba y Australia ponen de manifiesto el incremento lineal de los agregados de suelos a partir del aumento de la producción de Micelio Extraradical Vesículo Arbuscular lo que corrobora el papel de estos simbiontes en el mejoramiento de la estructura física del mismo.
Efectos como biofertilizante.
La utilización de las Micorrizas como biofertilizante no implica que se pueda dejar de fertilizar, sino que la fertilización se hace más eficiente y puede disminuirse la dosis a aplicar desde comúnmente 50-80% y en ocasiones hasta 100%. Se plantea que de las cantidades de fertilizantes aplicados sólo se aprovechan un 20% mientras que normalmente el resto se fija o lixivia sin remedio, mientras que con la utilización de las Micorrizas, pueden ser recuperados por las plantas porcentajes mayores. Mientras que un pelo radical puede poner a disposición de una raicilla los nutrientes y el agua que se encuentren hasta 2 mm. de la epidermis, las hifas del micelio externo (extramático) de las M.V.A. pueden hacerlo hasta 80 Mm., lo que representa para la misma raicilla la posibilidad de explorar un volumen de suelo hasta 40 veces mayor.
Dependencia Micotrofica de varias especies de interés agronómico
Tabla Nº2: Dependencia micotrofica de varias especies de interés agronómico.
